近年來，病蟲害頻繁爆發(fā)造成作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降。而大量使用化學(xué)農(nóng)藥控制農(nóng)作物病蟲害，破壞生態(tài)環(huán)境，威脅人類健康。培育廣譜抗病品種是保障糧食安全、發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)、維護生態(tài)環(huán)境的重要舉措之一。發(fā)掘廣譜持久抗病基因，揭示植物免疫激活調(diào)控廣譜抗病的分子機制，是農(nóng)作物抗病育種的重要理論基礎(chǔ)。

11月8日，《科學(xué)》（Science）以“背靠背”形式在線發(fā)表了中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心兩項重要科研成果。中國科學(xué)院院士、分子植物卓越中心研究員何祖華團隊與研究員張余團隊，聯(lián)合復(fù)旦大學(xué)研究員高明君團隊、浙江大學(xué)教授鄧一文團隊完成了題為A canonical protein complex controls immune homeostasis and multipathogen resistance的研究成果。分子植物卓越中心萬里團隊完成了題為Activation of a helper NLR by plant and bacterial TIR immune signaling的研究論文。

植物免疫的本質(zhì)是識別“非我”。植物免疫系統(tǒng)通過識別病原微生物進而激活自身的免疫反應(yīng)。該系統(tǒng)由兩道防線組成。一是通過植物細(xì)胞表面感受器識別病原菌后產(chǎn)生的基礎(chǔ)抗病性（PTI），而PTI相對溫和且易被病原菌分泌的毒性蛋白突破。二是在進化中植物產(chǎn)生第二道防線即植物細(xì)胞內(nèi)感受器NLR蛋白識別病原菌分泌的毒性蛋白后引起的?；钥剐裕‥TI），而該防線反應(yīng)強烈且能夠賦予植物強抗病性。植物ETI免疫反應(yīng)依賴于植物特定的NLR感受器蛋白識別特定病原菌分泌的特定毒性蛋白。當(dāng)前，由于ETI的特異性，植物抗病育種和病蟲害防治缺乏有效方法激活植物ETI。如何克服ETI對病原菌的特異性以及實現(xiàn)有效的多病原廣譜抗病性成為植物免疫研究的重要課題。

前期，何祖華及合作團隊發(fā)現(xiàn)了水稻免疫抑制基因ROD1。該基因突變引起活性氧積累，產(chǎn)生免疫自激活表型，提高水稻對多個病原菌如稻瘟病、白葉枯病和紋枯病的抗性。而對于ROD1抑制免疫激活的信號網(wǎng)絡(luò)尚不清楚。該團隊采用EMS化學(xué)誘變和γ射線物理誘變篩選rod1抑制子的策略，經(jīng)過大規(guī)模的田間表型鑒定篩選，獲得18個rod1抑制子株系?；蚩寺『腿蚪M測序分析顯示，這些抑制子分別是OsTIR、OsEDS1、OsPAD4和OsADR1基因突變。研究顯示，禾本科作物的細(xì)胞內(nèi)感受器OsTIR蛋白具有產(chǎn)生免疫小分子pRib-AMP的功能，而小分子pRib-AMP能夠激活水稻OsEDS1、OsPAD4和OsADR1蛋白形成免疫復(fù)合體EPA以激發(fā)免疫反應(yīng)。進一步，研究發(fā)現(xiàn)，水稻免疫抑制蛋白ROD1與OsTIR互作，影響OsTIR的酶活，從而抑制小分子pRib-AMP的生成，避免EPA復(fù)合體激發(fā)免疫反應(yīng)，維持免疫的穩(wěn)態(tài)。當(dāng)病原菌侵染時，ROD1被降解，OsTIR蛋白被釋放后生成小分子激活免疫復(fù)合體EPA，產(chǎn)生對多種病原菌的廣譜抗性。該研究揭示了五組分的信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控植物免疫穩(wěn)態(tài)的分子機制，為培育廣譜抗多種病原菌的作物新品種奠定了理論基礎(chǔ)，提供了靶標(biāo)基因。

無獨有偶的是，萬里團隊發(fā)現(xiàn)了植物細(xì)胞內(nèi)感受器的TIR蛋白可生成小分子2’cADPR。這類小分子作為前體在植物體內(nèi)可以被轉(zhuǎn)化生成pRib-AMP，從而激活EPA免疫復(fù)合體，提高植物抗病性。利用2’cADPR處理植物即可誘導(dǎo)類似于ETI的強抗病性，實現(xiàn)了在沒有特定病原菌侵染的情況下人為可控地激活植物強ETI免疫反應(yīng)。相對于pRib-AMP，2’cADPR性質(zhì)更穩(wěn)定，更適合開發(fā)為植物免疫激活劑。這為發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)提供了可以激發(fā)農(nóng)作物廣譜抗病性的新型“生物農(nóng)藥”，并能夠替代化學(xué)農(nóng)藥，減少對生態(tài)環(huán)境的負(fù)面影響。同時，一些細(xì)菌的TIR蛋白可以產(chǎn)生2’cADPR并激活植物的ETI免疫反應(yīng)，進而該團隊揭示了植物和細(xì)菌免疫通路交互的分子機理。

植物細(xì)胞內(nèi)感受器TIR蛋白介導(dǎo)的ETI抗性是農(nóng)作物抗病育種的重要靶標(biāo)。因此，研究植物免疫受體及其工作機理，實現(xiàn)對植物免疫受體的人工定向改造，能夠解決植物病害問題。上述兩項成果共同揭示了在不同植物中保守的由小分子pRib-AMP和蛋白復(fù)合體EPA介導(dǎo)的免疫激活新機制，為植物病害防控提供了新型“生物農(nóng)藥”靶標(biāo)。

論文鏈接：1、2

ROD1-OsTIR-EPA免疫級聯(lián)模型

TIR蛋白產(chǎn)生2’cADPR并被轉(zhuǎn)化為pRib-AMP進而誘導(dǎo)EPA復(fù)合體激活植物免疫反應(yīng)