植物三維結(jié)構(gòu)形成的核心是細(xì)胞分裂方向的精確控制。植物細(xì)胞通過(guò)平周分裂實(shí)現(xiàn)徑向生長(zhǎng)而變粗，通過(guò)垂周分裂促進(jìn)縱向生長(zhǎng)而變高。不同的細(xì)胞分裂方向組合產(chǎn)生了自然中多樣的植物形態(tài)。當(dāng)前，關(guān)于控制細(xì)胞分裂方向的機(jī)制仍然未知。解析控制細(xì)胞分裂方向的關(guān)鍵因子及機(jī)制，對(duì)在細(xì)胞水平上重塑植物結(jié)構(gòu)具有理論價(jià)值和應(yīng)用價(jià)值。

11月15日，中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育生物學(xué)研究所楊寶軍團(tuán)隊(duì)和荷蘭根特大學(xué)Bert De Rybel研究組合作，在《科學(xué)》（Science）上在線發(fā)表了題為SPL13 controls a root apical meristem phase change by triggering oriented cell divisions的研究論文。該研究揭示了根系形態(tài)的時(shí)空變化過(guò)程及背后的分子機(jī)制。研究建立了植物細(xì)胞分裂方向篩選系統(tǒng)并測(cè)試了超過(guò)15000個(gè)化合物，獲得了可影響植物細(xì)胞分裂方向變化的小分子化合物coral7。進(jìn)一步，研究發(fā)現(xiàn)，coral7通過(guò)影響轉(zhuǎn)錄因子SPL13的表達(dá)調(diào)控細(xì)胞分裂方向。這一研究揭示了SPL類轉(zhuǎn)錄因子可以通過(guò)影響細(xì)胞分裂方向控制根分生組織的形態(tài)特征和時(shí)空變化，為重塑植物根系形態(tài)提供了重要策略。

化學(xué)遺傳學(xué)策略可以克服基因冗余或者遺傳突變致死帶來(lái)的研究難題。為尋找控制植物細(xì)胞分裂方向的關(guān)鍵因子，該研究建立了一套顯示細(xì)胞分裂方向變化的形態(tài)學(xué)篩選系統(tǒng)。研究通過(guò)結(jié)合雙色標(biāo)記植物BY2細(xì)胞及高通量熒光共聚焦快速篩選策略，對(duì)超過(guò)15000個(gè)化合物進(jìn)行細(xì)胞成像篩選，獲得了細(xì)胞系和植物中均可控制細(xì)胞分裂方向變化的化合物coral7。進(jìn)一步，研究嘗試對(duì)coral7進(jìn)行化學(xué)修飾以期獲得其直接蛋白靶標(biāo)，但標(biāo)記后的化合物缺乏生物學(xué)活性，因而研究嘗試通過(guò)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序手段挖掘coral7可能影響的關(guān)鍵基因。

該研究利用coral7處理根系的多時(shí)間點(diǎn)取樣并結(jié)合上調(diào)基因的篩選方法發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)錄因子SPL13在植物中過(guò)量表達(dá)后可改變根系形態(tài)。橫切結(jié)果顯示，多種類型的細(xì)胞分裂方向均發(fā)生變化并導(dǎo)致根分生區(qū)變粗，說(shuō)明coral7可以通過(guò)SPL13調(diào)控細(xì)胞分裂方向變化。后續(xù)的SPL13表達(dá)分析和突變體實(shí)驗(yàn)證明了coral7通過(guò)促進(jìn)SPL13的表達(dá)誘導(dǎo)細(xì)胞分裂方向的變化。

前期研究發(fā)現(xiàn)SPLs是植物年齡和開(kāi)花途徑的關(guān)鍵調(diào)控因子。為探討SPL13及其同源基因在根分生組織中調(diào)控細(xì)胞分裂方向的生物學(xué)意義，該研究分析了植物根系分生區(qū)隨時(shí)間變化的形態(tài)特征。結(jié)果表明，相比于較早期的分生區(qū)，生長(zhǎng)后期的根系在形態(tài)特征上會(huì)發(fā)生明顯變化，如中間皮層的形成及分生區(qū)增粗。同時(shí)，相關(guān)的形態(tài)轉(zhuǎn)變需要細(xì)胞分裂方向的重新調(diào)整并引入更多的平周分裂。研究基于SPL13及相關(guān)同源基因的時(shí)空表達(dá)發(fā)現(xiàn)，相比于較野生型材料，spl突變體在中間皮層的形成和分生區(qū)增粗方面產(chǎn)生了缺陷。這表明SPL通過(guò)精確的時(shí)空表達(dá)來(lái)控制細(xì)胞分裂方向以實(shí)現(xiàn)根系增粗。進(jìn)而，對(duì)SPL13下游基因的分析發(fā)現(xiàn)其可以激活細(xì)胞分裂相關(guān)基因CYCB1及內(nèi)皮層細(xì)胞分裂方向基因CYCD6;1的表達(dá)，并依賴SHR途徑。同時(shí)，研究分析單子葉植物水稻及相關(guān)spl突變體發(fā)現(xiàn)，SPL在水稻的根分生區(qū)細(xì)胞分裂方向及根系增粗中的作用，表明SPL是植物保守的根系形態(tài)（粗度）重塑基因。

上述研究通過(guò)化學(xué)遺傳學(xué)并結(jié)合細(xì)胞體系的篩選策略獲得了控制細(xì)胞分裂方向的化合物coral7，并發(fā)現(xiàn)了轉(zhuǎn)錄因子SPLs的新生物學(xué)功能即控制植物細(xì)胞分裂方向。同時(shí)，該研究揭示了SPL分子模塊參與根系的時(shí)空形態(tài)重塑，為實(shí)現(xiàn)根系遺傳改良和重塑提供了關(guān)鍵位點(diǎn)。

研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金等的支持。

論文鏈接

土壤中根系形態(tài)的時(shí)空變化機(jī)制及根系增粗策略